摘要：微量元素硒具有多种生物学功能,对动、植物生长发育及人体健康具有重要意义。综述了微量元素硒对水稻的生长发育、产量、品质的影响,水稻富硒能力,硒与其他元素的相互作用,富硒水稻的选育,水稻籽粒硒含量基因的遗传及QTL定位等方面的研究进展,旨在对富硒水稻品种的选育提供理论参考。

　　关键词：硒;水稻;微量元素;影响

　　AbstractSelenium has many kinds of biological function. It has important significance in animal and plants’ growth development and human heath. In the paper,the effect of trace element selenium on rice growth,yield and quality,selenium-concentration ability of rice,interaction between selenium and other element,selenium-enriched rice breeding,inheritance of selenium contents and QTL detection were introduced so as to provide reference for selenium-enriching rice breeding.

　　Key wordsselenium;rice;trace element;effect

　　1818年,瑞士化学家首次发现了硒元素。医学研究表明,硒元素具有多种生物学功能,如抗氧化、解毒、防癌、抗癌、抗衰老、防心血管疾病等功能,缺硒会导致人类40多种疾病的发生。1973年世界卫生组织宣布硒是人体所必须的生命元素。1988年,中国营养协会将硒列为人体所必需的15种元素之一。人体所需硒主要通过土壤—植物—动物摄取。我国有2/3以上的人以大米为主食,因此,大米是人体补充硒的主要来源。我国有70 %以上的地区属于缺硒地区,绝大多数大米属于缺硒大米。水稻栽培育种工作者开展了硒与水稻的生长发育、产量品质及富硒品种的选育等相关方面的研究工作,取得了较大进展,现综述如下。

　　1  硒对水稻的生理生化作用

　　硒具有抗氧化作用,硒是谷光甘肽酶的活性基团,可改变其他氧防御酶,如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氢化物酶等的活性。此外,硒还参与构成硫氧蛋白还原酶、脱氢酶等酶的活性中心。周文美[1]用不同浓度的亚硒酸钠处理水稻,结果表明,在分蘖期,0.1 μg/g的亚硒酸钠可明显提高谷光甘肽酶的活性,在孕穗期,1.0 μg/g和10.0 μg/g的亚硒酸钠可明显提高谷光甘肽酶的活性;在拔节期和成熟期1.0 μg/g和10.0 μg/g的亚硒酸钠还可提高过氧化物酶的活性。彭克勤等[2]研究了硒对早稻光合作用的影响,结果表明,适量的硒可使灌浆期剑叶气孔CO2通量增加、气孔阻力降低,明显提高净光合速率。吴永尧等[3]研究显示,线粒体的呼吸速率和叶绿体的电子传递速率与硒的存在与否及含量有显著的相关性,低浓度的硒可增强线粒体的呼吸速率和叶绿体的电子传递速率。说明硒还参与水稻的能量代谢过程。

　　2  硒对水稻生长发育的影响

　　硒通过参与水稻体内的蛋白质代谢、能量代谢、抗氧化作用以及与其他元素的相互作用,来影响其生长发育。

　　众多研究表明,在一定范围内,硒能促进水稻的生长发育。黄爱缨等[4]用不同浓度的亚硒酸钠溶液处理水稻幼苗,结果表明,亚硒酸钠对水稻的生长发育有双重作用,低浓度(0.5~1.0 mg/L)有利于稻苗的生长,高浓度(>1.0 mg/L)则使幼苗发生不同程度的硒中毒。吴永尧等[3]通过盆栽土培与水培,研究硒对水稻早期生长的影响,结果表明,适量施用硒肥,能增强水稻根系的还原能力,增加株高,促进分蘖。陈平等[5]研究了硒与硅共施对水稻幼穗分化期的影响,结果表明,硒硅共施可使水稻开花期、灌浆期的叶绿素含量增加,延缓叶片衰老,进而增加叶片的老化指数。吴秀峰等[6]以不同浓度的硒(0.1~1.0 mg/L)处理水稻幼苗,结果表明,硒对水稻幼苗的生长有抑制作用,可使水稻幼苗的苗高、叶片干重、苗鲜重降低。因此他认为,硒对水稻幼苗的生长的影响可能与水稻品种有关。

　　3  硒对水稻产量及品质的影响

　　硒不仅能提高水稻的产量,而且还能改善其品质。我国大部分地区属于缺硒地区,因此在土壤中增施一定量的硒肥,有利于提高作物的产量。魏丹等[7]在黑龙江省农科院对水稻进行补硒试验,使水稻产量提高18%。彭克勤等[2]研究发现,施硒可大大提高早稻穗实粒数,施5.0、10.0 mg/L硒肥的产量比对照增产48%左右,施20.0 mg/L硒肥可增产14%。

　　果有旺等利用硒肥作基肥进行大田生产试验,分别施75、150、225 kg/hm2矿物硒肥,单位面积产量分别比对照提高了10.2%、12.6%、17.6%,稻米含硒量由对照的0.049 mg/kg提高到0.068~0.082 mg/kg。谭周磁等[8]研究发现,对水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸含量。

　　4  硒与其他元素对水稻的互作

　　硒可以与重金属如镉、汞和银等络合,从而使机体免受重金属损害。谭周磁等[9]分别对早稻和晚稻品种进行了施硒对稻米中Pb、Cd、Cr含量的影响研究,结果表明,在同等条件下,水稻施硒能降低大米中Pb、Cd、Cr的含量,品种不同,降低幅度有所不同。

　　石贵玉等[10]研究发现,单一 Cr6+或 Se处理,叶绿素含量均比对照低,膜透性则比对照高。但铬硒混合液处理水稻幼苗,其叶绿素含量高于单一铬处理,膜透性亦低于铬。说明硒可以减轻铬对水稻幼苗叶片叶绿素的分解和细胞膜结构的破坏。铬与硒混合培养后,与单一铬处理相比,稻苗体内SOD、CAT活性提高,POD 活性降低,膜透性减小,可能是硒缓解或抑制水稻铬毒害的机制之一。

　　覃广泉等[11]研究发现,低浓度硒促进水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。陈平等[5]发现硒可减轻镉对水稻幼苗的毒害,表现为减轻镉对苗长度的抑制、提高叶绿素含量、苗鲜重,以及使叶片N含量增加、K含量降低等。

　　吴秀峰等[6]研究发现,硒处理可显著提高水稻幼苗叶片N、 P含量。低浓度硒使水稻幼苗叶片 K 含量降低,而高浓度硒可能由于其对幼苗生长的抑制作用,造成浓度效应,使K含量与对照无显著差异。较低浓度(0.10 mg/L)的硒处理,叶片Ca、Mg含量与对照无显著差异,但叶片Fe、Mn、Zn含量则显著高于对照;高浓度硒处理,使水稻幼苗叶片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量显著降低。

　　5  不同水稻品种对硒富集与耐受能力的差异

　　水稻对硒的耐受能力受2个方面因素的影响:一方面是植株发育成熟程度,植株对硒的耐受能力随着植株的发育成熟度增加;另一方面是环境中可利用硒的游离程度,环境中可利用硒的游离程度越低,水稻耐受环境硒浓度越高。土壤不施硒时植株各器官中硒含量顺序依次为根>叶≈茎>籽粒,硒易于向营养体富集,施亚硒酸盐后则为根>籽粒>叶>茎,表现出 硒 向籽粒富集的特征。

　　研究表明,在一定范围内,土壤硒含量越高,水稻聚集硒的能力越强,植株体内的硒含量越高,不同品种富硒能力有一定差异。吴永尧等[12]采用土培、水培研究水稻对环境硒的生物富集能力和耐受环境硒的能力,试验结果表明:水稻对环境硒的生物富集能力与其生育期和环境硒浓度有关,在稻苗分蘖期和籽粒充实成熟期呈现出2个吸收利用硒的高峰;水稻对硒的耐受能力取决于自身的生长发育成熟程度和环境中可利用硒的游离浓度,植株耐受硒的能力随着植株发育成熟程度增强,土壤环境持硒能力越强,硒游离度越低,植株耐受环境硒的浓度越高。周鑫斌等[13]研究富硒与非富硒水稻,指出硒在植株各器官中的分配不同,富硒水稻秀水 48能够把根部和叶中的硒更多地向籽粒运输,同时硒在2个水稻品种的籽粒和其他器官中的分配差异也是引起籽粒硒含量差异的一个重要原因。

　　6  水稻籽粒中硒含量基因的遗传及定位研究

　　目前,对控制水稻籽粒硒含量基因的遗传及定位研究较少。孙明茂[14]检测到7个控制稻米硒含量的QTLs,分别位于第1、2、7、10染色体上。张现伟等[15]利用奉新红米与明恢100的一个含145个株系的F2群体构建遗传连锁图谱,对水稻子粒硒含量进行QTL分析,在第5染色体上共检测到2个新的控制水稻粒硒含量的QTLs,对表型变异的贡献率分别为6.39 %、8.01 %。

　　7  富硒水稻品种的选育及栽培技术

　　山西省农业科学院经济作物研究所成功选育了优质富硒谷新品种晋谷29号,该品种的硒含量为20 μg/g。焦作市农科所和原阳县农作物所合作育成的特种稻新品系白香粳,硒含量高达431μg/kg[16]。此外,育种家利用水稻对硒的富集作用,通过外源施用硒肥,生产出了大量的富硒大米。

　　8  存在问题与展望

　　随着人们生活水平的提高,对稻米的加工及外观品质要求越来越高,从而使得稻米中的各种营养元素大量流失,尤其是微量元素流失,导致人体营养结构失调,引发多种慢性疾病。因此,富含多种营养元素具有保健作用的营养功能稻米日益受到人们的青睐。功能性稻米的研究已成为目前研究的热点和发展方向。水稻作为世界上最重要的粮食作物,供养着全世界约26亿人口,因此提高水稻籽粒中铁、硒、钙等矿质元素的含量对于改善人类营养具有重要的现实意义。近些年我国科学家在功能大米的研究上取得了一些进展,但也存在一些问题。一是目前市场上的富硒大米大多是通过外源喷施硒肥获得的,长期施用硒肥不仅成本较高,且容易造成环境污染,因此筛选富硒水稻新材料,通过遗传改良选育富硒水稻新品种才是最根本的解决途径。二是国内关于功能稻米的研究水平较低,大多集中在矿质元素对水稻的生长发育、产量品质等方面的影响以及富硒大米的栽培技术等方面,对其遗传机理及分子生物学方面研究较少。因此,开展籽粒矿质元素含量的遗传、高矿质元素含量基因的QTL定位、克隆及作用机理等方面的研究,将为当前以提高水稻籽粒矿质元素含量为目标的功能性水稻育种提供必要的理论基础和技术指导。

　　参考文献

　　[1] 周文美.硒对水稻生化活性的影响[J].山地农业生物学报,1998,17(6):323-326.

　　[2] 彭克勤,洪亚辉,夏玮.硒对早稻光合作用和产量性状的影响[J]. 湖南农业大学学报,1997,23(5):35-37.

　　[3] 吴永尧,罗泽民,彭振坤,等.不同供硒水平对水稻生长的影响及水稻对硒的富集作用[J].湖南农业大学学报,1998,24(3):8-11.

　　[4] 黄爱缨,吴珍龄.Na2SeO3对稻苗生长及谷胱甘肽过氧化物酶的影响[J].西南师范大学学报:自然科学版,1997,22(4):421-425.

　　[5] 陈平,余土元,陈惠.硒对镉胁迫下水稻幼苗部分生理特性的影响[J].仲恺农业技术学院学报,1999,15(1):5-9.

　　[6] 吴秀峰,陈平.硒对水稻幼苗生长和生理特性的影响[J].农业与技术,2004,24(5):8-11.

　　[7] 魏丹,杨谦,迟凤琴,等.叶面喷施硒肥对水稻含硒量及产量的影响[J].土壤肥料,2005(1):39-41.

　　[8] 谭周磁,陈平,陈嘉勤,等.硒在水稻上的应用[J].湖南师范大学学报:自然科学版,1997,20(3):63-66.

　　[9] 谭周磁,陈嘉勤,薛海霞.硒(Se)对降低水稻重金属Pb、Cd、Cr污染的研究[J].湖南师范大学学报:自然科学版,2000,23(3):80-83.

　　[10] 石贵玉,陈明媚.铬硒对水稻幼苗生长和生理的影响[J].广西植物,2005,25(3):281-284.

　　[11] 覃广泉,陈平.硒对水稻幼苗生长及磷分布效应的影响[J].热带农业科学,2004(10):31,33,92.

　　[12] 吴永尧,彭振坤,陈建英,等.水稻对环境硒的富集和耐受能力研究[J].微量元素与健康研究,1999,16(4):42-44.

　　[13] 周鑫斌,施卫明,杨林章.富硒与非富硒水稻品种对硒的吸收分配的差异及机理[J].土壤,2007,39(5):731-736.

　　[14] 孙明茂.水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色苷含量的遗传及QTL 分析[D].泰安:山东农业大学,2006.

　　[15] 张现伟,郑家奎,张涛,等.富硒水稻的研究意义与进展[J].杂交水稻,2009(2):5-9.

　　[16] 徐九文,彭振坤,陈建英,等.富硒高产特种稻新品系白香粳[J].中国种业,2005(1):33.